Начала эволюции: о происхождении жизни на Земле

Карл Циммер

Zimmer С., 2009. Evolutionary roots: On the Origin of Life on Earth // Science. V. 323 (5911): 198-199).

Ниагара слов вытекала из под пера Чарльза Дарвина. Его книги охватывают широчайший диапазон – от моллюсков и орхидей до геологии и приручения животных. В то же самое время, он наводнил рабочие дневники своими размышлениями и набросал тысячи писем, переполненных наблюдениями и предположениями о природе. Однако, Дарвин посвятил всего несколько слов из своего огромного словесного потока одному из самых больших вопросов во всей биологии: как началась жизнь.

Единственная фраза, которую он опубликовал, появилась в конце "Происхождения видов". Дарвин писал: "Вероятно все органические существа, которые когда-либо жили на этой планете, произошли от какой-то первичной формы, в которую впервые вдохнули жизнь."

Дарвин верил, что жизнь появилась, вероятно, спонтанно из химических соединений, из которых и сегодня состоят живые формы: углерод, азот и фосфор. Однако, он не публиковал эти размышления. Английский натуралист выстраивал доказательства эволюции, в значительной степени, на основе процессов, которые он мог наблюдать вокруг себя. Он не предполагал, что в наши дни будет возможно увидеть происхождение жизни, потому что существующая жизнь не позволила бы проявиться этим процессам.

Чарлз Дарвин

В 1871, он обрисовывал в общих чертах эту проблему в письме к своему другу, ботанику Джозефу Хукеру: "Но если (О! какое большое если!) мы могли бы вообразить себя в некотором теплом небольшом водоеме, со всеми видами аммиака и фосфорических солей, света, высокой температуры, электричества, и т.д., в таком состоянии, при котором структура белка была бы химически подготовлена к более сложным изменениям, то в наши дни такое состояние будет немедленно уничтожено или поглощено, и что никогда не произошло бы до формирования живых существ".

Те ученые, которые сегодня изучают происхождение жизни, не разделяют пессимизм Дарвина по отношению к нашим возможностям реконструировать те ранние моменты. "Сейчас подходящее время для проведения этих исследований потому, что вероятность успеха высока как ни когда прежде," - говорит Джон Сазерленд, химик Университета Манчестера в Великобритании. Он и другие ученые воспроизводят каждый из шагов, затрагивающих процесс перехода к жизни: каким образом произошли первичные органические молекулы, как сформировались сложные органические молекулы, такие как РНК, и как возникли первые клетки. Отвечая на эти вопросы, они медленно продвигаются к созданию первичной жизненной формы. "Когда я был в аспирантуре, люди, намеревавшиеся заниматься исследованиями происхождение жизни, были, по большей части, старыми учеными, работавшими на закате своей карьеры, когда они могли сидеть в кресле и размышлять", - рассказывает Хендерсон Джеймс Кливз из института Карнеги в Вашингтоне (округ Колумбия). "В наши дни создание искусственной клетки больше не походит на научную фантастику. Это – разумный поиск."

Первичные компоненты

Жизнь - или по крайней мере то, как мы ее знаем - вероятно, появилась на Земле только однажды. Практически все организмы используют двойную спираль ДНК для кодирования генетической информации. Они копируют свои гены в РНК и затем транслируют РНК на белки. Генетический код, который они используют для переноса информации с ДНК на белки, идентичен, вне зависимости от того, являются ли они страусами эму или хлебной плесенью. Самое простое объяснение этой универсальной биологии состоит в том, что все живые существа унаследовали ее от общего предка - а именно, от ДНК-содержащих микроорганизмов, живших более чем 3.5 миллиарда лет назад. Тот общий предок был уже довольно сложен, и многие ученые задаются вопросом, как он развился из более простого предшественника. Теперь полагают, что окруженные мембраной клетки, содержащие только РНК, предшествовали и ДНК и белкам. В последствие, основанная на РНК жизнь, возможно, приобрела способность собирать аминокислоты в белки. Это - маленький биохимический шаг в происхождении ДНК от РНК.

В современных клетках РНК удивительно гибкий инструмент. Например, она может улавливать уровни различных компонентов в клетке и включить и выключать гены для поддержания концентрации этих компонентов. Она также способна соединять аминокислоты – конструктивные элементы белков. Видимо, первые клетки, могли использовать РНК для всех процессов, от которых зависит жизнь.

В течение 60 лет исследователи оттачивали теории об источниках элементарных строительных блоков РНК и аминокислот. В течение долгого времени, они должны были усовершенствовать свои идеи, учитывая наиболее ясные представления о том, на что походила ранняя Земля.

Доктор Стенли Миллер в 1999 г. Фото с сайта New York Times.

В каноническом эксперименте 1953-го года, Стэнли Миллер, в то время работавший в Университете Чикаго, вызывал разряд, распространявшийся через камеру, заполненную аммиаком, метаном, и другими газами. Разряд создал сгустки, богатые аминокислотами. Базируясь на этих результатах, Миллер предположил, что разряды на ранней Земле могли создать компоненты, которые позже будут собраны в живые существа.

Однако, к 90-ым годам двадцатого века, накопленные данные указывали на то, что древняя Земля была во власти углекислого газа, с включениями азота - два газа, не найденные в колбе Миллера. Когда ученые попытались воспроизвести эксперименты Миллера в сочетании с углекислым газом, их разряды, по-видимому, совершенно не создавали аминокислот. Они полагали, что первичные компоненты для создания жизни должны были бы прибыть из других мест.

Тем не менее, в 2008-ом году, электрические разряды стали снова выглядеть многообещающими. Кливз и его коллеги подозревали, что провалившиеся эксперименты были некорректны, так как разряды могли создать соединения азота, разрушающие любые вновь сформированные аминокислоты. Когда они добавили буферные компоненты, связывающие соединения азота, эксперименты произвели аминокислот в сотни раз больше, чем удавалось получить до этого.

Кливз допускает, что электрические разряды были только одним из нескольких путей, которыми простейшие органические компоненты создавались на Земле. Метеориты, падающие на Землю, содержат аминокислоты и органические углеродистые молекулы, такие как формальдегид. Гидротермальные источники извергают другие соединения, которые могут быть включены в первые формы жизни. Органические молекулы не были проблемой: "Реальное затруднение – это то, - говорит Кливз, - как Вы объедините органические соединения в живую систему."

Шаг первый: создание РНК

Молекула РНК - цепь связанных нуклеотидов. Каждый нуклеотид в свою очередь состоит из трех частей: основа (который функционирует как "буква" в рецепте гена), молекула сахара, и группа атомов фосфора и кислорода, которые связывают один сахар со следующим. В течение многих лет исследователи безрезультатно попытались синтезировать РНК, производя сахар и основания, соединяя их вместе, и затем добавляя фосфаты. "Это просто не работает," - говорит Сазерленд.

Эта неудача вынуждала ученых рассматривать две другие гипотезы о том, как возникла РНК. Кливз с единомышленниками думают, что основанная на РНК жизнь могла произойти от организмов, использовавших иной носитель генетической информации, не существующий больше в природе. Химики были в состоянии использовать другие соединения, чтобы создать строительные блоки для нуклеотидов (Science, 17 November 2000, p. 1306). Теперь они пытаются выяснить могли ли созданные человеком молекулы – носители генетической информации, называемые ПНК и ТНК, самостоятельно возникнуть на ранней Земле легче, чем РНК. Согласно этой гипотезе, РНК появилась позже и заменила более раннюю молекулу.

Схема репликации рибозимов в опыте Линкольн и Джойса. Рис. с сайта Элементы большой науки (http://elementy.ru)

Возможно, однако, что РНК не возникла так, как об думали эти ученые. "Если Вы хотите добраться от Бостона до Нью-Йорка, есть очевидный способ это сделать. Но если Вы не можете пойти этим путем, есть другие возможности, которыми Вы могли бы воспользоваться," - говорит Сазерленд. Он и его коллеги пытались построить РНК из простых органических соединений, таких как формальдегид, которые существовали на Земле до возникновения жизни. Они обнаружили, что смогут добиться большего успеха в создании РНК, если будут комбинировать компоненты сахаров и оснований вместо того, чтобы сначала отдельно синтезировать полные сахара и основания.

За последние несколько лет ими воспроизведен почти весь путь от предбиотических молекул до РНК, и они готовятся опубликовать в мельчайших подробностях детали своего успеха. Открытие данных химических реакций заставило Сазерленда предположить, что не столь уж сложно для РНК непосредственно возникнуть из "органического бульона." "Мы получили эти молекулы в наше распоряжение," – говорит он.

Сазерленд не может с уверенностью сказать, где протекали эти реакции на ранней Земле, но он отмечает, что они должны срабатывать при тех температурах и уровне pH, которые могли быть в водоемах той эпохи. Если бы те водоемы периодически пересыхали, то в них повысилась бы концентрация нуклеотидов, создавая еще более благоприятные условия для возникновения жизни.

Существовали ли те дарвиновские теплые небольшие прудики? "Может быть он был не так далек от истины," - отмечает Сазерленд.

Шаг второй: клетка

Если бы жизнь действительно начиналась с одной только РНК, то подобная РНК должна была бы копировать себя без помощи белков. На этой неделе в журнале Science (www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/1167856), Трэйси Линкольн и Джеральд Джойс из Научно-исследовательского института Скриппса в Сан-Диего, Калифорния, показали, как это могло бы быть. Они создали пару молекул РНК, которые объединяются и собирают свободные нуклеотиды так, чтобы соответствовать молекуле-партнеру. Как только копирование завершалось, старые и новые молекулы РНК разобщались и соединялись с новыми молекулами-партнерами, чтобы формировать новую РНК. Линкольн и Джойс обнаружили, что за 30 часов, популяция молекул РНК может стать в 100 миллионов раз больше.

Линкольн и Джойс помещали молекулы РНК в пробирки. Однако, на древней Земле, реплицирующиеся РНК, возможно, были заключены в первые клетки. Джек Зостак и его коллеги из Гарвардской военно-медицинской школы в Бостоне занимались исследованием того, как жирные кислоты и другие молекулы на ранней Земле смогли поймать РНК в ловушку, образуя первую протоклетку. "Наша цель состоит в том, - говорит Зостак, - чтобы создать нечто способное копировать саму себя, используя только химические реакции."

Трехмерная модель протоклетки приблизительно 100 миллимикронов в диаметре. Мембрана протоклетки, состоящая их жирных кислот, позволяет нуклеотидам проникать в клетку и участвовать в неферментативном копировании РНК. Фото с сайта National Science Foundation

После двух десятилетий исследований, он и его коллеги придумали молекулы РНК, которые могут построить копии других коротких молекул РНК. Они смогли смешать РНК и жирные кислоты вместе таким образом, что РНК оказалась заключенной в пузырьке из жирных кислот. Пузырьки в состоянии включать жирные кислоты в свои мембраны и расти. В июле 2008, Зостак сообщил о том, что он выяснил, как протоклетки могли "есть" и поглощать нуклеотиды для построения РНК.

Все живые клетки зависят от сложных каналов, пропускающих нуклеотиды через клеточные мембраны. В связи с этим возникает вопрос, а как примитивная мембрана протоклеток обзавелась этими молекулами.

Экспериментируя с различными составами для мембран, Зостак и его коллеги создали протоклетку с достаточно проницаемой мембраной, позволяющей нуклеиновым кислотам проникать внутрь, где они могли быть собраны в РНК, но не достаточной для выхода наружу больших молекул РНК.

Их эксперименты также показывают, что эти пузырьки сохраняются до отметки 100°C. При высоких температурах протоклетки быстро захватывают нуклеотиды, и при более низких температурах, как обнаружил Зостак, они быстрее строят молекулы РНК.

Он допускает, что регулярные температурные циклы помогли выжить примитивной протоклетке на ранней Земле. Протоклетки поглощали нуклеотиды в тепле, а затем, когда температура снижалась, использовали их, чтобы построить РНК. В протоклетках Зостака нуклеотиды выстраивались вдоль матрицы РНК. Нити РНК имеют тенденцию склеиваться при низких температурах. Когда протоклетка нагревалась снова, высокая температура вызывала разделение нитей, позволяя функционировать новой молекуле РНК.

Теперь Зостак начал проводить эксперименты, приближающие его протоклетки к живому. Он разрабатывает новые формы РНК, которые могут быстрее копировать более длинные молекулы. Для него настоящая проверка его экспериментов будет состоять в том, чтобы его протоклетки эволюционировали, а не просто росли и размножались.

"Для меня, - говорит Зостак, - происхождение жизни и происхождение дарвинистской эволюционной теории - по существу одно и тоже." И если бы Дарвин был жив сегодня, то он точно пожелал бы написать гораздо больше о том, как зарождалась жизнь.

Список цитированной литературы

1. H. Cleaves et al., "A reassessment of prebiotic organic synthesis in neutral planetary atmospheres." Origins of Life and Evolution of Biospheres 38, 105 (2008).


2. R. J. Davenport, "Ribozymes: Making Copies in the RNA World." Science 292, 1278 (2001).


3. M. Hoffman, "Brave New (RNA) World." Science 254, 379 (1991).


4. W. Johnston et al., "RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension."Science 292, 1319 (2001).


5. S. S. Mansy et al., "Template-directed synthesis of a genetic polymer in a model protocell." Nature 454, 122 (2008).


6. S. S. Mansy and J. W. Szostak, "Thermostability of model protocell membranes." Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 13351 (2008).


7. L. Orgel, "A Simpler Nucleic Acid." Science 290, 1306 (2000).


8. S. Rajamani et al., "Lipid-assisted synthesis of RNA-like polymers from mononucleotides." Origins of Life and Evolution of Biospheres 38, 57 (2008).


9. S. Rasmussen et al., Eds., Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter. MIT Press (2009).


10. J. J. Sepkoski Jr., "Life from the Beginning." Science 268, 1206 (1995).


11. K.-U. Schöning et al., "Chemical Etiology of Nucleic Acid Structure: The a-Threofuranosyl-(3'--2') Oligonucleotide System." Science 290, 1347 (2000).

http://www.bioevolution-msu.ru/index.php/ru/materials/50-life-origin/88-zimmer-evolutionary-roots

Развитие эволюционной биологии — от Дарвина до наших дней.

http://www.bioevolution-msu.ru/index.php/ru/materials/56-history/118-history-of-evolutionary-biology

Введение.

Часто при обсуждении биологической эволюции люди смешивают или путают два различных аспекта: с одной стороны, биологическую эволюцию, как процесс изменения во времени ныне живущих или вымерших организмов, а с другой, эволюционные теории, изучающие механизмы эволюции. В настоящее время мало найдется ученых, отрицающих возможность исторического изменения биологических систем. Биологическая эволюция рассматривается доказанным фактом. Однако механизмы различных эволюционных процессов требуют дальнейшего тщательного исследования. Современная наука содержит колоссальное количество фактов (результатов наблюдений, экспериментов), хорошо объясняемых (а часто и предсказываемых) эволюционной теорией, и гораздо хуже или вовсе не объясняемых (и не предсказываемых) идеей об отсутствии эволюции. Любой из этих фактов представляет собой доказательство эволюции (подробнее см. http://evolbiol.ru/evidence.htm). Их действительно очень много - буквально миллионы.

Доказательства биологической эволюции.

В настоящее время, данные палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии и систематики воспринимаются многими исследователями, как доказательства эволюции. Действительно, эти данные и факты получают хорошее объяснение с позиции эволюционизма. Однако, при соответствующем желании, они могут быть объяснены и с противоположных позиций. Сходство плана строения разных животных может быть следствием того, что у этих животных был общий Создатель, а не общий предок. Равным образом, факты палеонтологии (появление все более высоко организованных животных, преемственность между геологическими слоями) вполне можно объяснить множественным творением д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny (1802 – 1857)). Подобные факты не противоречат теории, но и не доказывают ее. Такие доказательства убедительны только для людей, которые считают эволюцию самоочевидной (совершенно так же, как наличие целесообразности в природе служит доказательством Бытия Божьего для верующего человека).

Настоящими доказательствами эволюции являются только наблюдаемые в настоящее время эволюционные процессы. Во-первых, это генетические изменения в популяциях, доказывающие существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения видов одного от другого. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции (перемещения), ретровирусные вставки, горизонтальный перенос генов, замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Подобные генетические перестройки являются материалом для естественного отбора. Во-вторых, это случаи видообразования в природе, которые удалось документировать в настоящее время. Особенно яркими примерами в этом плане служит адаптация бактерий к антибиотикам, растений к пестицидам, а также развитие устойчивости животных к естественным ядам, вирусам и паразитам, а также ядам, применяемыми человеком для борьбы с вредителями сельского хозяйства. В-третьих, это достижения селекции. Подробнее, вопросы, связанные с доказательством эволюции, рассмотрены на сайте "Проблемы эволюции".

Предпосылки возникновения эволюционной теории.

В 19 столетии трое ученых – Ч.Дарвин, А.Уоллес, и Г.Спенсер – независимо друг от друга пришли к созданию эволюционных теорий. Безусловно, подобное совпадение не было случайностью, а было следствием накопленных в науке данных к этому времени.

Произошло кардинальное изменение представлений о возрасте Земли. Английский геолог Ч.Лайель (1797-1875) показал, что все особенности геологического строения Земли можно объяснить медленными изменениями земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов (атмосферные осадки, текучие воды, выветривание, извержения вулканов и пр.), а это возможно, только если допустить, что Земля существует много миллионов лет. Лайель также опроверг некоторые частные факты, которые использовались для доказательства теории катастроф Кювье.

Была доказана клеточная теория, а следовательно, было доказано единство всех живых организмов. Косвенным доводом в пользу единства всех позвоночных животных были открытия К.Бэра (1792-1876), названные впоследствии "законом зародышевого сходства".

На мысль о борьбе за существование и Ч.Дарвина и А.Уоллеса натолкнула работа Т.Р.Мальтуса (1766-1834) "Опыт о законе народонаселения", в которой была высказана идея о геометрической прогрессии размножения. Сама по себе идея о борьбе за существование возникала неоднократно в первой половине 19 века, однако она не связывалась с эволюцией.  Так, английский зоолог Э.Блит (1810-1837) высказал идею о существовании в природе жесткой конкуренции, которая приводит к гибели менее приспособленных особей. По его представлениям отбор уничтожает все уклонения от нормы и предотвращает вырождение видов. Идея отбора также была высказана в работе английского лесовода П.Мэттью (1790-1874) "Строевой корабельных лес и древонасаждение".

Безусловно, огромное влияние на ученых 19 века оказывали выдающиеся успехи в селекции домашних животных, а также разработка теории искусственного отбора. В результате этих успехов создалось убеждение, что человек в состоянии менять внешний облик и хозяйственные качества домашних животных и культурных растений, приспосабливая их признаки к своим потребностям.

Таким образом, в конце 50-х годов 19 века были сняты практически все возражения против идеи изменения видов во времени и созданы предпосылки для возникновения эволюционной теории. Однако требовались доказательства того, что виды изменяются во времени не только в искусственных условиях, но и в дикой природе.

Дарвин в последний год жизни (1882). Портрет работы Джона Кольера. Репродукция с сайта www.allposters.com

Логика работ Ч.Дарвина при доказательстве эволюции.

Основной труд Ч.Дарвина, в котором излагается теория эволюции, получил название "Происхождение видов...". В русском переводе с эту работу можно найти и прочитать здесь, а на страницах Интернет-ресурса "Darwin Online" можно не только ознакомиться с его работами, но и увидеть оригинальные рукописные тексты. Сам Ч.Дарвин "Происхождение видов..." считал "одним сплошным аргументом" в пользу эволюции.

"Происхождение видов..." представляет собой классическое индуктивное построение, в котором из многочисленных фактов делаются выводы первого порядка, а затем логически выводятся заключения более высоких порядков.

Обзор данных по искусственному отбору показывает эффективность этого метода. Основной вывод Ч.Дарвина из этих данных состоит в том, что путем отбора уклоняющихся особей можно постепенно выйти за пределы изменчивости исходной формы. Анализ данных по изменчивости диких видов животных и растений позволил Ч.Дарвину показать, что все виды живых организмов изменчивы. Далее, используя принцип единства формы и функции Ж.Л.Кювье, Ч.Дарвин приходит к выводу об относительности приспособленности: если особи одного вида чем-то отличаются друг от друга (изменчивы), а форма и функция связаны друг с другом, то разные особи одного вида будут в разной степени приспособлены к конкретным условиям обитания. Затем, опираясь на многочисленные факты, Ч.Дарвин доказывает, что многие признаки наследуются. А если это верно, то существует наследственная изменчивость по приспособленности. После этого, опираясь на геометрическую прогрессию размножения, характерную для живых организмов, и ограниченность средовых ресурсов (подавляющее большинство потомков одной пары особей гибнет), Ч.Дарвин делает вывод о том, что в природе постоянно происходит борьба за существование. Следовательно, в борьбу за существование вступают особи, различающиеся по приспособленности, откуда в свою очередь следует неизбежность естественного отбора – особи, более приспособленные к конкретным условиям, имеют больше шансов оставить потомство. В итоге, из идеи о постоянном действии естественного отбора, из данных о том, что отбор позволяет выйти за пределы изменчивости исходного вида, а также из данных о длительном существовании Земли, с неизбежностью следует вывод о существовании эволюции (Рис. 1).

Рисунок 1. Схема логических построений Ч.Дарвина, примененных им в 'Происхождении видов...' для доказательства эволюции

Дискретность видов Ч.Дарвин объяснял действием дизруптивного отбора: в ходе эволюции виды специализируются к разным условиям, а промежуточные формы элиминируютя, не выдерживая конкуренции со специализированными особями. По мнению Ч.Дарвина, виды не дискретны во времени (связаны отношением предок-потомок), но дискретны на каждом временном срезе. Эта его идея в настоящее время является общепризнанной.

Заключительные главы "Происхождения видов" посвящены обсуждению данных палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и проблемы эволюции инстинктивного поведения. Здесь Ч.Дарвин убедительно показывает, что эти данные не противоречат теории эволюции.

Теория пангенезиса.

Теория естественного отбора нуждалась в теории о наследственности, без которой она вряд ли могла существовать. Ч.Дарвин осознавал это. Его теория наследственности получила название "пангенезиса", и была изложена в труде "Изменение растений и животных под влиянием одомашнивания". Как и в "Происхождении видов..." Дарвин прибегает к классическому индуктивному методу логического анализа фактов. Вначале, Ч.Дарвин приводит многочисленные данные об изменчивости и наследовании различных признаков у домашних животных и культурных растений, а также у человека. Затем, проанализировав эти факты, Дарвин формулирует пять законов наследственности:

1. Всякий признак имеет стремление передаваться.

2. Существуют реверсии. Дарвин различал дальние реверсии (атавизмы, например, чрезвычайно развитый волосяной покров у человека) и ближние реверсии (случаи наследования признаков близких предков — дедов, прадедов и т. п.).

3. Существует преимущественная передача признаков (явление доминантности в современном понимании).

4. Существует связанная с полом передача признаков. Однако, Дарвин не различал признаков, сцепленных с полом, и вторично-половых признаков.

5. Признаки наследуются в соответствующие периоды жизни.

Дарвин подробно излагает данные о бесплодности гибридов, влиянии близкородственного скрещивания, о роли перекрестного оплодотворения, описывает правило, согласно которому при скрещивании разновидностей у гибридов первого поколения наблюдается однородность признаков, а при скрещивании этих гибридов возникает расщепление.

Далее, Дарвин приходит к следующим логическим заключениям:

1. Существуют элементарные носители признаков — геммулы.

2. Эти наследственные зачатки автономны.

3. Возможно, наследственные зачатки, определяющие строение отдельного органа, объединены в группы.

4. При оплодотворении происходит объединение наследственных зачатков обоих родителей.

5. Все клетки организма содержат полный набор наследственных зачатков (вывод, сделанный на основе фактов регенерации растений из небольших фрагментов).

Перечисленные выше положения его теории наследственности практически не отличаются от представлений современной генетики. Однако, Дарвину были известны случаи "соматической индукции", которые в настоящее время  обозначаются как фиксация адаптивных модификаций и комбинирование малых мутаций. Эти явления очень долгое время рассматривались многими авторами в качестве убедительных доказательств наследования благоприобретенных признаков. Свое объяснение они получили лишь в 20 веке в работах С.С.Четверикова, К.Х.Уоддингтона и И.И.Шмальгаузена. Не удивительно, что Ч.Дарвин делает несколько ошибочных выводов на основании анализа фактов "соматической индукции". Дарвин полагает, что:

1. Наследственные зачатки в соматических клетках изменяются под воздействием внешних условий.

2. Соматические клетки "делегируют" свои наследственные зачатки в половые клетки.

Эти два последних положения и стали в последствии основой для резкой критики не только его теории пангенезиса, но и всего учения о механизмах эволюции. Задача, за решение которой взялся гениальный мыслитель оказалась очень сложной, а может быть и не разрешимой на современном ему уровне развития науки. Следует однако отметить, что все последующие теории наследственности брали за основу те или иные положения теории пангенезиса. В частности, А.Вейсман, прямо указывает, что он использовал теорию Дарвина, очистив ее от допущения соматической индукции.

Значение научного вклада Ч.Дарвина.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно переоценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении – на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография.

Теория пангенезиса послужила отправной точкой для развития генетики. С "Происхождения видов..." начинается раздел экологии, изучающий взаимодействия организмов с другими живыми организмами – синэкология. Введение в науку вероятностного подхода к анализу явлений стало важнейшим методологическим вкладом Ч.Дарвина. Его работы послужили толчком к возникновению вариационной статистики. Выход теоретических работ Дарвина ознаменовал окончание становления общей методологии биологии.

Развитие теории Ч.Дарвина. Российская эволюционная школа.

Работа Ч.Дарвина фактически стала катализатором развития генетики. В конце 19 века появилось несколько теорий наследственности, которые в той или иной степени использовали идеи Дарвина. Наиболее популярной была теория зародышевой плазмы немецкого биолога Августа Вейсмана (1834-1914). Вейсман, в отличие от Дарвина, не допускал возможности изменения наследственных зачатков под влиянием внешних условий. Зародышевая плазма может меняться в ряду поколений в результате смешения родительских зачатков, а также в результате зачаткоговго отбора. Новые жизненные формы возникают в результате отбора детерминант и их неравномерного распределения в половой клетке. Дарвиновский отбор лишь блокирует непригодные формы. В рамках неодарвинизма Вейсмана, дифференцировка в ходе онтогенеза объяснялась редукцией наследственных зачатков в результате клеточных дроблений: в специализированных клетках остаются только детерминанты, определяющие их специализацию. Половые клетки сохраняются в результате их обособления на ранних стадиях онтогенеза. Хотя Хансу Дришу (1867-1941) на зародышах морского ежа удалось быстро опровергнуть утверждение Вейсмана о расхождении детерминантов в ходе последовательного дробления соматических клеток, были получены данные, подтверждающие гипотезу об элементарных носителях наследственности. Практически одновременно Карл Эрих Корренс (1864-1933) в Германии, Хуго Де Фриз (1848-1935) в Голландии, Вильям Бэтсон (1861-1926) в Англии, работая на разных объектах, заново открыли законы Менделя. В 1903 г. Де Фриз впервые описывает мутации. В том же году Людвиг Иоганнсен (1857-1927) получает доказательства неэффективности искусственного отбора в чистых линиях. Генетика вступила в резкий конфликт с теорией Дарвина. Функцию отбора Ч.Дарвина в лучшем случае сводили к выбраковке неудачных мутантов. Исследования группы ученых под руководством Томаса Ханта Моргана (1866-1945) выявили закономерности сцепления генов и кроссинговера, что позволило им полностью разъяснить цитологический механизм законов Менделя. Эти исследования послужили стимулом к разработке генетических основ теории естественного отбора. В итоге к началу 20 века сформировалось новое представление о механизме эволюции (генетический дарвинизм Моргана):

1. Генотип – сумма генов, а фенотип – сумма признаков, как правило, определяемых одним геном.

2. Иногда возникают скачкообразные изменения генов (мутации), приводящие к изменению признаков.

3. Мутации крайне редки (их вероятность 10-5 – 10-6), но т.к. генов много, в популяции в каждый конкретный момент времени имеется некоторое количество мутантов.

4. Большинство мутаций вредны, но иногда появляются полезные или условно вредные мутации.

5. Естественный отбор как сито устраняет носителей вредных мутации и сохраняет особей, несущих полезные генетические изменения в данных условиях.

6. В результате концентрация полезных мутаций в генофонде популяции возрастает, что приводит к прогрессивной эволюции.

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч.Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1912 г. Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) опубликовал работу "Этюды по теории эволюции", в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884-1963), ученик А.Н.Северцова, продолжил это направление в работе "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными "корреляции общего значения" (формообразовательные аппараты). Именно по подобным "узловым" точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе.

Разработанные А.Н.Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Например, одна из дополнительных (второстепенных) функций, которая не оказывала определяющего влияния на морфологию предковой структуры, у потомков в ходе эволюции может стать главной, вызвав соответствующие морфологические изменения органа.

В работе о главных направлениях эволюции (1925) А.Н.Северцов показал, что эволюционный процесс складывается из двух разных процессов: 1) биологического прогресса (повышение приспособленности) и 2) морфофизиологического прогресса (повышение уровня организации). Стало понятным, что биологический прогресс вовсе не обязательно сопровождается повышением уровня организации. Он может достигаться как путем ароморфоза, так и идиоадаптацией или общей дегенерацией. И.И.Шмальгаузен (1939) несколько уточнил критерии путей биологического прогресса и предложил выделять ароморфоз, алломорфоз и специализацию. Это позволило объяснить факт одновременного существования форм, находящихся на разных уровнях организации, и неравномерность темпов эволюции.

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902-1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем (см. Приложение 1) наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945-2001). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы – биогеоценотические кризисы.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959) "О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики" (1926). С.С.Четвериков рассуждал следующим образом: 1) вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, а так как мутирует один из аллельных генов, данная мутация не будет проявляться в фенотипе; 2) согласно закону Харди-Вайнберга, мутации не исчезают из генофонда популяции, а, следовательно, доля гетерозигот по редкому аллелю должна быть во много раз выше доли гомозигот ("популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду"); 3) под покровом гетерозиготности могут возникать самые разные их комбинации, которые и могут подвергаться отбору. В результате изменения частот аллелей в генофонде популяции под действием отбора резко возрастает вероятность появления определенных комбинаций. Вскоре С.С.Четвериков и его ученики получили полное экспериментальное подтверждение этих теоретических выводов – природные популяции насыщены рецессивными мутациями. Идеи С.С.Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С.Сайта, Р.Фишера, Н.П.Дубинина, Ф.Г.Добржанского, Дж.Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф.Г.Добржанского "Genetics and the Origin of Species" (1937). Этот год считается годом возникновения "синтетической теории эволюции" (см. приложение 2). Впервые было сформулировано понятие об "изолирующих механизмах эволюции" – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин "современный" или "эволюционный синтез" происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение "синтетическая теория эволюции" в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж.Симпсоном в 1949 году.

В 60-х годах 20 века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф.Г.Добржанским, Дж.М.Смитом, Э.Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих "полезных" мутаций.

Разработанная И.И.Шмальгаузеном, теория стабилизирующего отбора также объяснила механизм фиксации адаптивных модификаций (ранее рассматривались как основное доказательство соматической индукции). Выяснилось, что устойчиво адаптивные модификации постепенно замещаются совпадающими по фенотипу мутантными формами. К сходным идеям пришел и английский биолог Конрад Хэл Уоддингтон (1905-1975), предложивший концепцию "генетической ассимиляции" признаков, основанную на принципе "канализации развития".

Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов, 1925; Г.Дж.Мёллер, 1927, Л.Стедлер, 1928; В.В.Сахаров, 1932 и др.).

В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. (Шишкин, 1987, 1988а,б; Раутиан, 1993; Расницын, 2002). В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута "эпигенетическая теория эволюции" (см. Приложение 3) (http://www.evolbiol.ru/epigenetics.htm) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992): "Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот".

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка "эписелекционной теории эволюции" (см. Приложение 4). Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены: 1) возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости; 2) возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития; 3) возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и не-генетических механизмов самовоспроизведения фенотипов; 4) направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам. Основное различие между селекционными и эписелекционными процессами состоит в том, что селекционные процессы оперируют с бесконечным числом компонент приспособленности, тогда как эписелекционные процессы имеют дело с ограниченным количеством пространственно организованных структур, способных к самовоспроизведению. Эписелекционная теория позволяет окончательно решить давнюю проблему эволюционной биологии – возникновение морфологических новшеств, представлявшую значительное затруднение для селекционной теории, поскольку при отсутствии структуры (а, следовательно, и функции) отбор не может на нее воздействовать.

Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Развитие эволюционной биологии — от Дарвина до наших дней (окончание).

Приложение 1. Эволюция экосистем.
Экосистемный уровень организации живого отличается от популяционно-видового и организменного уровней низким уровнем целостности. Восстановление биоценозов при их нарушении экзогенными факторами происходит исключительно за счет иммиграции из популяций тех видов, которые могут существовать в данном абиотическом и биотическом окружении. Таким образом, биоценозы, в отличие от организмов и популяций, всегда формируются из готовых компонентов - популяций уже существующих видов. Последнее служит одним из аргументов тем авторам, которые отрицают само существование эволюции экосистем.
В.В. Жерихин предложил различать группировки – случайные объединения видов, способных выжить в данных условиях (примером могут служить обитатели вновь возникших океанических островов или фауна и флора урбанизированных территорий) – и сформировавшиеся экосистемы, где взаимодействие компонентов обусловлено еще и их взаимной адаптацией друг к другу (коадаптацией). Поэтому целостность коадаптированных сообществ, по-видимому, выше, чем группировок.
Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: общеизвестный генетический механизм, действующий в чреде поколений каждой входящей в биоценоз популяции, и структурная «наследственность», действующая на уровне экосистемы как целого как раз за счет коадаптаций существующих популяций. Исходя из этого, необратимость и воспроизводимость структурной реорганизации экосистем основана как на видообразовании (специогенез), т.е. изменении фундаментальных ниш видов, так и на изменении соотношения между реализованными нишами (экогенез). Примерами последнего могут быть вселения новых видов (трансгенез), выпадение видов (элизии) и смена доминантных видов (эзогенез). Экогенетические изменения не менее важны, чем специогенетические, и могут происходить достаточно быстро.
Стоит отметить, что в сформированных экосистемах действует ряд факторов, замедляющих специогенез, основным из которых является сложная структура многовидовых сообществ. Из множества типов структурных элементов сообществ для эволюции наиболее важны коадаптивные комплексы (Длусский, 1981) – комплексы видов, в результате предшествующей коадаптивной эволюции связанные между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют этот процесс. Дальнейшая эволюция каждого вида более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона.
Развитая В.В. Жерихиным теория эволюции экосистем объясняет не только их постепенное изменение в череде поколений, но и резкие, катастрофические изменения – так называемые биоценотические кризисы. Отметим, что к проблеме эволюции экосистем автора привели как раз полученные им и коллегами данные о среднемеловом кризисе, в ходе которого практически полностью изменился состав флоры и энтомофауны суши. Это массовое вымирание было вызвано не внешними причинами (как, например, падение астероида), а было эндогенным – появление насекомоопыляемых покрытосеменных растений нарушило структуру нормальных мезозойских сообществ за счет прерывания сукцессионных рядов.
Впоследствии было показано, что все подобные биоценотические кризисы развиваются по схожему сценарию, проходят через одни и те же стадии, независимо от вызвавших их причин. Наиболее важной из них является возникновение некоадаптированных группировок, в которых происходит быстрая эволюция их компонентов, для которой характерно появление не просто новых видов, но и – новых жизненных форм.
Несмотря на все вышесказанное, нельзя не признать, что теория эволюции экосистем – еще очень молодой раздел эволюционной биологии, в котором остается еще много неясных вопросов. Построение полной теории эволюции экосистем – дело будущего.
Приложение 2. Синтетическая теория эволюции.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - является одним из вариантов современной эволюционной теории. СТЭ возникла в результате синтеза положений генетики начала 20 века и работ Ч.Дарвина.
Переоткрытие законов Менделя, доказательство дискретной природы наследственности, создание теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Дж.Б.С.Холдейна, С.Райта позволило описать генетические механизмы естественного отбора.
Ядром СТЭ стала статья С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1916). В ней Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора. Эта публикация была переведена на английский язык в лаборатории Дж.Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж.Холдейна, Н.В.Тимофеева-Ресовского и Ф.Г.Добржанского идеи, выраженные С.С.Четвериковым, распространились среди Европейских и Американских исследователей. Наибольший вклад в создание СТЭ внесли, помимо упомянутых выше ученых, Дж.Хаксли, Э.Майра, Б.Ренша, Дж.Стеббинса и др.
В настоящее время, механизм эволюции, постулируемый в рамках СТЭ, прекрасно доказан множеством экспериментов и однозначно интерпретируемых наблюдений в природе.
В основе СТЭ лежит фундаментальное допущение, согласно которому между генами и признаками фенотипа, а также между признаками фенотипа и приспособленностью, существует однозначное соответствие, т. е. фенотипическое проявление генов полностью определяет селективную ценность особей.
СТЭ продолжает бурно развиваться в настоящее время, претерпевая существенные корректировки некоторых положений данной теории. Однако, перечисленные ниже принципы можно назвать наиболее общими для сторонников СТЭ:
1) элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2) материалом для эволюции являются мутационная и комбинативная изменчивость;
3) естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4) дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5) вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6) видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
Мутации генерируют новые вариации генов с малым фенотипическим выражением, их рекомбинация создает новые фенотипы особей, а борьба за существование и отбор определяют соответствие этих фенотипов конкретным условиям обитания.
Таким образом, СТЭ применима ко всем ситуациям, когда отбор фенотипов эквивалентен отбору генов, определяющих различия селективной ценности этих фенотипов по признакам, детерминированным соответствующими генами. Это возможно, если характер проявления отбираемых генов в фенотипе и их влияние на приспособленность слабо зависит от генетического фона. Область, в которой СТЭ адекватно описывает механизмы эволюции, достаточно обширна. При соблюдении упомянутых выше условий, отбор эффективен относительно очень широкого круга признаков фенотипа (Левонтин, 1978).
Однако, СТЭ не применима в тех случаях, когда наблюдается несоответствие генетической и эпигенетической информации. Самым простым примером являются случаи автономности генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений. Признаки с широкой нормой реакции не имеют собственного генетического определения, но часто обладают очевидной селективной ценностью и хорошо воспроизводятся в поколениях.
Приложение 3. Эпигенетическая теория эволюции.
Автономность (относительная независимость) генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений (Шмальгаузен, 1942; Шишкин, 1988; Waddington, 1957) является причиной несовпадения генетической и эпигенетической информации, что значительно ограничивает область применения синтетической теории эволюции (СТЭ). Для описания закономерностей эволюции эпигенетических систем М.А.Шишкиным предложена эпигенетическая теория эволюции (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992), основывающаяся на теоретических работах И.И.Шмальгаузена и К.Х.Уоддингтона.
Онтогенетические корреляции, обуславливающие дифференциацию и интеграцию организма в ходе индивидуального развития, являются причиной устойчивости онтогенеза к любым нарушениям (включая генетические). Отбором постоянно подхватываются любые наследственные уклонения, повышающие устойчивость онтогенеза. Устойчивость онтогенетических корреляций к генетическим нарушениям приводит к тому, что слабые воздействия либо вообще не проявляются как изменения процессов онтогенеза, либо регулируются в ходе индивидуального развития. Следовательно, для воспроизведения признаков в чреде поколений (наследственность в тривиальном значении этого термина), несущественно, каков конкретный набор генов в генотипе данного организма, а важно, что этот набор не нарушает нормальный, сформировавшийся в ходе предшествующей эволюции, ход онтогенеза (Шмальгаузен, 1942).
С позиции эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) (Шишкин, 2003) онтогенез рассматривается как динамическая система, стремящаяся к равновесному (эквифинальному) конечному состоянию и представляющая продукт естественного отбора. Устойчивость конечного состояния (т.е. нормы), реализуемого на основе неидентичных индивидуальных генотипов, достигается за счет взаимодействия частей организма, участвующих в развитии. Параметры системы по определению не могут быть описаны в терминах ее элементарных единиц, поскольку первые детерминируются при неопределенном состоянии вторых (принцип «нормировки» Гурвича). Главной характеристикой системы является ее эпигенетический ландшафт (Уоддингтон), определяющий специфическое пространство возможных для нее онтогенетических траекторий, включая нормальный путь развития (креод) и его аберрации. Пространство возможных формообразовательных реакций системы асимметрично и ограничено по отношению к многообразию внешних и внутренних возмущений, воздействующих на нее, и отражают лишь специфику ее самой (Гольдшмидт).
В рамках ЭТЭ элементарное эволюционное изменение начинается со сдвига условий за пределы, допускающих регуляцию развития к норме, что ведет к увеличению числа разнонаправленных и плохо наследуемых аберраций. Сохранение наиболее жизнеспособного класса изоаберрантов в ряду поколений означает отбор на их максимально надежное воспроизведение в потомстве. Результатом является селективная перестройка генотипа популяции в сторону роста помехоустойчивсти аберрантного фенотипа, т.е. повышения его наследуемости (генетическая ассимиляция Уоддингтона). В итоге флуктуация прежней системы развития становится новой нормальной траекторией, т.е. система стабилизируется в эволюционно новом состоянии.
Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения. Естественный отбор выступает как механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений.
Основные постулаты ЭТЭ заключаются в следующем (Шишкин, 2003):
1. Наследственность — не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как системное свойство онтогенеза.
2. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются в направлении генотипа, а не наоборот.
3. Предметом эволюции являются целостные системы развития, параметры которых не могут быть описаны в терминах их элементарных составляющих (локусных генов, типов клеток и т.д.).
4. Мутации не инициируют эволюционного процесса, так как могут влиять лишь на выбор реализуемой траектории в данной системе развития, но не меняют свойств самой системы (Гольдшмидт, Уоддингтон).
5. Подлинный материал естественного отбора — неустойчиво воспроизводимые системные аберрации развития, а не «наследственные факторы», управляемые менделевскими законами.
6. Область проявления менделевских соотношений в природе — это популяции, характеризующиеся адаптивным полиморфизмом, т. е. состоящие из альтернативно стабилизированных морф.
7. Отбор всегда является стабилизирующим. «Движущий отбор» есть лишь суммарное описание актов стабилизации последовательных однонаправленных уклонений, каждое из которых вызывается лишь возмущениями в системе развития.
ЭТЭ занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А.Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как дополнение основных положений СТЭ. Третьи - и таких большинство - просто игнорируют ЭТЭ.
Приложение 4. Эписелекционная теория эволюции.
Эписелекционная эволюция — это процессы возникновения, фиксации и (или) направленного преобразования в чреде поколений признаков фенотипа, являющихся косвенным и нефункциональным следствием естественного отбора, идущего по функционально и морфогенетически не скоррелированным с ними признакам (Северцов, Креславский, Черданцев, 1993).
Сфера приложения эписелекционной теории ограничена процессами, происходящими без непосредственного действия естественного отбора, а также нефункциональными коррелятивными эффектами эволюционных преобразований, происходящих под действием естественного отбора.
Основу для эписелекционной эволюции создает не генетическая наследственность, а в конечном итоге воспроизведение в ряду поколений эпигенетических процессов онтогенеза.
Выделяют три типа эписелекционных процессов:
1) обусловленная исключительно пластичностью фенотипа эволюция эпигеномных признаков, обладающих широкой нормой реакции;
2) эволюция генетических систем, не оказывающих влияния или слабо влияющих на фенотип;
3) эволюция признаков, связи между которыми сами по себе не являются (или не могут являться) объектом отбора.
При эписелекционной эволюции происходит эволюционная самоорганизация, не только в том смысле, что возникают новые признаки, но и в том смысле, что отбор не принимает непосредственного участия в их формировании.

Источники.

Длусский Г.М. История и методология биологии. – М.: Анабасис, 2006. – 220 с.
Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС. 2005. – 380 с.
Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции.— М.: Наука, 1993. С. 17–42.
Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.
Интернет-ресурс "Проблемы эволюции" (http://evolbiol.ru/ ).
Интернет-ресурс "Википедия" (http://www.wikipedia.org/ ).

Хлор и "гормон любви" влияют на риск рождения ребенка-аутиста

Ученые продолжают поиски истинной причины развития аутизма. В ходе работы сотрудники французского Института здоровья и медицинских исследований смогли выделить ключевые изменения в биохимии мозга, приводящие к аутизму, передает "Ремедиум". Выяснилось: заболевание напрямую связано с обменом хлора и окситоцина в мозге до и после рождения. В норме во время внутриутробного развития повышается концентрация ионов хлора в нейронах. В результате нейропередатчик гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) приводит к возбуждающему, а не привычному тормозящему эффекту. Это позволяет мозгу нормально развиваться. После рождения концентрация ионов хлора падает.

Но, как показали две животные модели аутизма, и при синдроме хрупкой Х-хромосомы, и при воздействии вальпроата натрия при беременности, концентрация не снижалась. Она оставалась высокой на протяжении всей жизни, что давало чрезмерную нейронную активность. Внешне это проявляется в характерных отклонениях в поведении. Ученые решили исправить ситуацию. Прямо перед родами самкам грызунов провели однократную суточную терапию диуретиком. Это должно было снизить уровень ионов хлора.

Действительно, диуретик помог восстановить показатели работы мозга мышат почти до нормальных, а эффект сохранялся и во взрослом возрасте. Еще было доказано, что на риск развития аутизма влияет окситоцин. Этот гормон вызывает родовую деятельность. Он работает как нейропротектор, анальгетик и диуретик. Когда здоровым беременным мышам вводили антагонист окситоцина, у их потомства наблюдались симптомы, характерные для аутизма.

http://www.meddaily.ru/article/12feb2014/choxito

Каучуковая лихорадка

Пожалуй, главный урок истории как дисциплины заключается в том, что история обычно никого ничему не учит. Каждый раз, когда мы попадаем в ситуацию, описанную в книжках, мы быстро находим причины, по которым общий подход к нам неприменим. И, как правило, в очередной раз уверенно наступаем на заботливо разложенные судьбой грабли. Но довольно морализаторства, расскажу лучше о каучуке.

Гевея бразильская — родственник нашего молочая. Белый сок гевеи на воздухе густеет и превращается в плотную эластичную массу – собственно, сам каучук. Индейцы издавна играли мячами из него. Европейцы, оказавшиеся в Америке, в мяч тогда играли куда реже. Долгое время они не понимали, на что каучук можно приспособить — уж больно легко он терял свои свойства при изменении температуры. В конце концов, Гудьир открыл вулканизацию каучука и получил резину, лишенную недостатков исходного материала. На каучук появился постоянно растущий спрос, выиграла от чего, в первую очередь, Бразилия. Страна, в которую хлынула валютная выручка от его экспорта, стала настоящей сырьевой сверхдержавой.

На что можно тратить сверхприбыли? Можно создавать предпосылки для дальнейшего устойчивого роста — развивать промышленность и инфраструктуру, строить школы и университеты, вкладываться в науку. А можно все весело проедать — покупать импортные предметы роскоши, строить места развлечения для богатых, проводить масштабные мероприятия — чтобы соседи ахнули. Бразильцы (с определенными оговорками) выбрали второй путь. Тратили они с размахом. Особенно расцвела затерянная в амазонских джунглях столица «каучуковых баронов» — Манаус, в то время самый богатый город Южной Америки. Трамвай в нем пустили раньше, чем в Москве. В городе построили роскошный театр (КДПВ), куда за огромные деньги привозили на гастроли иностранных знаменитостей, вроде Карузо и Анны Павловой. Строили, конечно, не местные, а французы. Даже строительные материалы везли из Европы.

Всему когда–нибудь приходит конец. Британец Викхем (миллиона смертей не было достаточно для него!) еще в самом начале «каучуковой лихорадки» вывез 40 тысяч семян из Бразилии. Англичане начали разводить гевею на плантациях в Азии и Африке. Поначалу бразильцы лишь посмеивались над этими экспериментами. Но вскоре оказалось, что плантационный способ производства каучука намного продуктивнее, а в Старом Свете отсутствует страшный враг бразильской гевеи – грибок микроциклус. Британцы начали производить больше каучука, и он был дешевле. Бразильские каучуковые миллионеры обанкротились и, проклиная происки мировой закулисы, покинули расположенные в джунглях города, которые стали приходить в упадок.

Как это ни странно, Бразилия вновь смогла испытать радость «каучуковой лихорадки». Во время Второй мировой войны японцы захватили большую часть территорий, где росли плантации гевеи. У США и Великобритании не осталось другого выхода, кроме как закупать сырье в Бразилии. Вновь десятки тысяч рабочих потянулись в джунгли (большая часть их оттуда так и не вернулась). В страну опять потекли большие деньги. Опять заиграла веселая музыка, начали строиться роскошные отели. И все опять закончилось, когда японцев победили. Второй раз шальные деньги пришли и ушли.

В общем, как всегда, во всем оказались виноваты англосаксы.

источник

Мизантропическое

Оригинал взят у lsoroka в Мизантропическое

Общественники резко осудили публикацию («Известия»)

Человек, конечно, не собака –
Обвиненья эти отмету.
Но ему нужна такая бяка,
Чтобы на неё кричать «Ату!»

Чтобы не вникая, не читая,
Целью руководствуясь благой,
Нет, не громко лаять в дружной стае,
Но визжать и в пол стучать ногой.

Интересные факты

В 2007 году американской кладоискательской компании Odyssey удалось найти и поднять со дна океана сокровища испанского галеона, потерпевшего крушение в 1804 году. Сокровище состояло из золотых и серебряных монет весом в 17 тонн и общей стоимостью около 500 миллионов долларов. Испанское правительство подало иск на кладоискателей, выиграло процесс и получило все сокровища. Мало того – кладоискателям плюс ко всем расходам по поискам сокровищ пришлось оплатить ещё и судебные издержки на сумму в один миллион долларов.

( Read more... )

(no subject)

Репост записи http://grimnir74.livejournal.com/2444705.html.